Syntactic Structures in the Vocalizations of Wedge-Capped Capuchin Monkeys, Cebus olivaceus
Capuchin monkeys, Cebus olivaceus, combine different types of calls to form compound calls. These compound calls are syntactically organized (i.e., there is a predictable ordering of call types in the compound call). The analysis of the syntax of animal communication necessarily includes: (a) Accurate classification of types of calls, and a demonstration that calls that occur both alone and in compound calls are structurally similar. (b) Description of the syntactic rules generating compound calls or call sequences, and classification of types of compound calls or call sequences. (c) Examination of the social circumstances or contexts in which both single and compound calls occur. I followed these steps using a large sample of Cebus olivaceus calls, recorded in riparian gallery forest in central Venezuela. The calls were initially screened using a real-time spectrum analyzer, and a group of structurally related call types was selected for further analysis. Temporal and frequency characteristics of 868 of these calls were measured from sound spectrograms produced on a sound sonograph. Call classification involved first defining a very large number of possible call types on the basis of these characteristics, and then using a discriminant analysis to identify which types should be lumped together. A stepwise procedure was followed, using only calls which occurred singly, until five call types (squaws, chirps, trills, whistles, screams) were statistically separable. Two of these types (trills, whistles) showed considerable within-type variation and were further subdivided into four variants each. Discriminant analysis was then used to demonstrate structurally similarity between calls produced singly and those in compound calls. Social circumstances were defined using similarities in the vocalizer's actions, arousal, orientation to and distance from the presumed receiver. Use of call types, when given singly, covaried predictably with social circumstances and presumably with the internal state of the vocalizer. Different calls expressed different internal states on a continuum from contact-seeking to contact-avoiding. Use of trill and whitle variants also covaried with social circumstances. Different variants expressed different states on a continuum from affiliation or submission to aggression. Combinations of internal states, in theory, might be expressed as intergradations or intermediates between different call types. However, such intermediate states are often coded syntactically. Syntactically organized compound calls accounted for 38% of the total sample. The distribution of social circumstances in which compound calls are given was intermediate between the distributions of the constituent call types, which presumably indicates an intermediate internal state. Compound calls are generated by syntactic rules closely analogous to lexical rules of human language. Specifically they act like compounding rules that combine two lexical entries to form a third. They are not analogous to the grammatical rules that generate human sentences. /// Kapuzineraffen, Cebus olivaceus, verbinden verschiedene Rufarten um Mischrufe zu bilden. Diese Mischrufe sind syntaktisch organisiert (d.h., es gibt eine Ordnung der Rufarten im Mischruf, die vorhersagbar ist). Die Analyse der Syntax der Tierverständigung beinhaltet: (a) Sorgfältige Einteilung der Rufarten und eine anschauliche Darstellung, dass Rufe die allein und in Mischrufen vorkommen, strukturmässig ähnlich sind. (b) Beschreibung der syntaktischen Regeln auf denen Mischrufe oder Rufsequenzen aufbauen und Einteilung der Arten von Mischrufen und Rufsequenzen. (c) Untersuchung der sozialen Verhältnisse oder Zusammenhänge unter denen sich beide, Einzel-und Mischrufe, ereignen. Ich habe, diesen Schritten folgend, eine grosse Anzahl von Cebus olivaceus Rufen in an Wasser gelegenen Galeriewäldern in Mittelvenezuela aufgezeichnet. Die Rufe wurden anfänglich mit Hilfe einer Echtzeit-Spektrumanalyse sortiert, und eine Gruppe strukturmässig verwandter Rufarten wurde zur weiteren Analyse ausgewählt. Zeit- und Frequenzcharakteristiken von 868 dieser Rufe wurden von Schallspektrogrammen gemessen, die auf einem Schallsonographen erzeugt wurden. Die Rufeinteilung brachte zuerst die genaue Definition einer sehr grossen Zahl möglicher Rufarten auf der Grundlage dieser Charakteristiken mit sich, und dann eine Diskriminantenanalyse, um festzustellen, welche Arten zusammengefasst werden sollten. Ein schrittweises Verfahren wurde angewandt, wobei nur Rufe die einzeln auftraten benutzt wurden, bis fünf Rufarten (squaws, chirps, trills, whistles, screams) statistisch trennbar waren. Zwei dieser Rufarten (trills, whistles) zeigten beträchtliche Abweichungen innerhalb ihrer Art und wurden weiter, jede in vier Varianten, unterteilt. Ich habe dann die Diskriminantenanalyse benutzt um strukturelle Ähnlichkeiten zwischen Rufen die einzeln und in Mischrufen auftraten aufzuzeigen. Soziale Verhältnisse wurden definiert, indem Ähnlichkeiten in des "Sprechers" Handlungen, seiner Erregtheit, seiner Orientierung und Entfernung zu einem mutmasslichen Empfänger benutzt wurden. Die Anwendung von einzelnen Rufarten veränderte sich vorhersagbar mit den sozialen Verhältnissen und vermutlich mit dem inneren Zustand des Sprechers. Verschiedenen Rufe drückten verschiedene innere Zustände in einem Kontinuum von kontaktsuchend bis kontaktvermeidend aus. Der Gebrauch von Triller- (trill) und Pfeif- (whistle) Varianten veränderte sich ebenfalls mit den sozialen Verhältnissen. Verschiedene Varianten drückten verschiedene Zustände in einem Kontinuum von Angliederung oder Unterwerfung bis zu Aggression aus. Verbindungen innerer Zustände dürften theoretisch als Zwischenstufen oder Mittellagen zwischen verschiedenen Rufarten ausgedrückt werden. Solche Zwischenzustände sind jedoch oft syntaktisch verschlüsselt. Syntaktisch aufgebaute Mischrufe machten 38% in der gesamten Untersuchung aus. Die Verteilung sozialer Umstände in denen Mischrufe benutzt werden lag in der Mitte zwischen den Verteilungen der Grundrufarten, was einen inneren Mittelzustand vermuten lässt. Mischrufe werden mit syntaktischen Regeln erzeugt, die annähernd analog zu den lexikalischen Regeln der menschlichen Sprache sind. Genaugenommen wirken sie wie zusammengesetzte Regeln die zwei lexikalische Eingaben kombinieren um eine dritte zu bilden. Sie sind den grammatischen Regeln die menschliche Sätze erzeugen nicht analog.
